La fase oscura de la fotosíntesis, es un conjunto de reacciones independientes de la luz, que

convierten el dióxido de carbono, el oxígeno y el hidrógeno en glucosa. Estas reacciones a

diferencia de las reacciones lumínicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para
producirse, por eso domina por la noche.

Estas reacciones toman los productos generados de la fase luminosa (principalmente el ATP y
NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos.

Las reacciones oscuras son dos: la fijación del carbono y el ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin contiene tres fases:

 Fijación CO2
 Reducción CO2
 Regeneración Ribulosa

El ciclo de Calvin-Benson comprende un conjunto de reacciones que conducen a la síntesis de

moléculas orgánicas. Por cada CO2 que se incorpora se necesitan dos NADPH y tres ATP. Consta
de tres fases:

1. Fijación del CO2: el dióxido de carbono atmosférico se una a una molécula de cinco carbonos,
la ribulosa difosfato o RuDP, formando un compuesto inestable de seis carbonos que luego se
rompe en dos molécula de fosfoglicerato de tres carbonos cada una. Esta fase es realizada por
la enzima Rubisco.
2. Reducción del CO2 fijado: el fosfoglicerato es reducido a gliceraldehído fosfato (G3P), es decir,
recibe los electrones del NADPH producido en la fase dependiente de luz. El gliceraldehido
fosfato puede servir para regenerar el RuDP o ser utilizado para la biosíntesis de glúcidos,
aminoácidos y lípidos.
3. Regeneración del RuDP: para cerrar el ciclo hace falta regenerar la ribulosa difosfato inicial.
Para eso se utilizan cinco de las seis moléculas de gliceraldehido fosfato producidos en la fase
anterior.

FIJACIÓN DE CARBONO

En las reacciones de fijación del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP,
producidos en las reacciones de captura de energía, se usan para reducir un compuesto de
tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. A esta vía en la que el carbono se fija por medio del
gliceraldehído fosfato se la denomina vía de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijación del
carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin, en el que la enzima ribulosa bifosfato
(RuBP) carboxilasa combina una molécula de dióxido de carbono con el material de partida,
un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa bifosfato.

En cada ciclo completo, ingresa una molécula de dióxido de carbono. El número requerido
para elaborar dos moléculas de gliceraldehído-fosfato, que equivalen a un azúcar de seis
carbonos, son seis vueltas. Se combinan seis moléculas de RuBP, un compuesto de cinco
carbonos, con seis moléculas de dióxido de carbono, produciendo seis moléculas de un
intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un
compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído
fosfato. Diez de estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis
moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído fosfato
representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de
numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos
y ácidos grasos.

La energía que impulsa al ciclo de Calvin son el ATP y el NADPH producidos por las reacciones
de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.

El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para otros
compuestos orgánicos necesarios para la célula. Otras plantas que viven en ambientes secos
y cálidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vías, y
así logran minimizar la pérdida de agua. Estas vías se conocen como la vía de cuatro carbonos,
o C4 y la vía de las plantas CAM, y preceden al Ciclo de Calvin.

En las llamadas plantas C4, la enzima PEP carboxilasa une primero el dióxido de carbono al
fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos, que depende de la
especie. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y
pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin.
Aunque las plantas C4 gastan más energía para fijar carbono, en ciertas condiciones su
eficiencia fotosintética neta puede ser superior a la de las plantas C3 descriptas anteriormente
debido a ciertas características clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente
tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4), ya que no
realizan la fotorespiración, donde se pierden carbonos en forma de CO 2 por la respiración. En
las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo ácido de las crasuláceas o fotosíntesis
CAM), la asimilación del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar abiertos los
estomas, la pérdida de agua debida a la transpiración es mínima.

Planta C4 mecanismo que permiten fijar CO2 minimizando la pérdida de agua. El CO2 se fija
primero en las células del mesófilo como ácido oxaloacético. Luego es transportado a las
células de la vaina, donde se libera dióxido de carbono. El CO 2 así formado entra en el ciclo
de Calvin. El ácido pirúvico regresa a la célula del mesófilo, donde es fosforilado a PEP.

En ausencia de abundante oxígeno, la RuBP carboxilasa/oxidasa -presente tanto en las plantas

C3 como en las C4- fija dióxido de carbono eficientemente, integrándolo al ciclo de Calvin.
Sin embargo, cuando la concentración de dióxido de carbono de la hoja es baja en relación
con la concentración de oxígeno, esta misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con el
oxígeno antes que con el dióxido de carbono, actuando como oxidasa. Esta reacción lleva a
la formación de ácido glicólico, el sustrato para un proceso conocido como fotorrespiración.
El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas de las células fotosintéticas.
Allí, se oxida y, a través de ciertas reacciones químicas, se forman peróxido de hidrógeno y el
aminoácido glicina. Dos moléculas de glicina así producidas son transportadas a las
mitocondrias. Allí se transforman en una molécula de serina (otro aminoácido), una de dióxido
de carbono y una de amoníaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijación sino a la
pérdida de una molécula de dióxido de carbono. No obstante, a diferencia de la respiración
mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiración no produce ATP ni NADH. En condiciones
atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser
reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración. Así, la fotorrespiración reduce en gran medida la
eficiencia fotosintética de algunas plantas.

La fotorrespiración es un proceso en el cual la ribulosa fosfato, tiene más afinidad con el

oxígeno, ya que este se encuentra en mayor proporción que el C, dando como resultado final
-después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la
liberación de dióxido de carbono. La fotorrespiración es muy limitada en las plantas C4 y, en
condiciones de luz solar intensa, elevadas temperaturas o sequía, las plantas C4 son más
eficientes que las C3

FOTORRESPIRACIÓN

La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz y en

donde la concentración de oxígeno es alta. Se trata de un “error” en el ciclo de Calvin, ya que
lo más eficiente para la planta, desde el punto de vista energético, es la fijación de carbono.
La causa de esto es que las plantas evolucionaron en un ambiente con una concentración de
dióxido de carbono atmosférico superior a la actual, en el cual la probabilidad de que se
produjese la fotorrespiración era ínfima. Hoy en día, la atmosfera es menos rica en dióxido de
carbono, por eso cuando el cannabis es cultivado en atmósferas enriquecidas con dióxido de
carbono, la producción final aumenta, así como la velocidad de floración. Como hay menos
competencia entre oxígeno molecular (O2) y el CO2, la fotorrespiración ocurre menos a
menudo y el metabolismo de la planta funciona de manera más eficiente.

La temperatura más favorable para la fijación de carbono, respecto a la fotorrespiración, son

24-25 ºC, por eso siempre se recomienda mantener la sala de cultivo a esas temperaturas. Si se
añade dióxido de carbono, la temperatura ideal asciende hasta los 28 ºC aproximadamente.

El proceso fotorrespiratorio conserva de promedio 3/4 de los carbohidratos de la RuBP, que

reaccionan con el oxígeno. La competición entre el CO2 y el O2 por la enzima RUbisCO explica
la fuerte inhibición de la fotosíntesis de las plantas C3 en condiciones de bajo nivel de CO 2 y el
incremento de la fotosíntesis en bajos niveles de oxígeno. En términos de productividad, la
fotorrespiración es un proceso que reduce la fijación de CO2 y el crecimiento de las plantas;

sin embargo, ahora se sabe que el proceso fotorrespiratorio es importante para remover el
exceso de energía (ATP y NADPH2) producido bajo altos niveles de radiación o no utilizados
bajo situaciones de estrés hídrico, por ejemplo.
El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la RuBP por la enzima RUbisCO,
transformándola así en ácido glicólico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma
(saco membranoso que contiene enzimas) y, con la acción de O2, son catalizados por la
enzima oxidasa, transformándolos, por una parte, en peróxido de hidrógeno (agua oxigenada)
y, por la otra, en glioxilato, que incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido
glicina. Dos de estos aminoácidos son llevados a la mitocondria, donde, finalmente, se
producen tres compuestos: serina, amoníaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La
serina regresa al peroxisoma, en donde es transformada en glicerato; éste es llevado al
cloroplasto, y allí, mediante el gasto de una molécula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin
como 3-fosfoglicerato.

1. LA FASE OSCURA

La fase oscura, también conocida como biosintética o asimilatoria, es la segunda fase del
proceso de fotosíntesis. En esta etapa se producen un cumulo de reacciones que no necesitan
de la luz solar y que convierten el dióxido de carbono, entre otros compuestos, en azucares.
Hay que señalar que, aunque la fase oscura en las plantas de marihuana y en las demás, no
necesita la luz solar de forma directa, si que está regulada de forma indirecta por la misma. Esto
se debe a que algunas enzimas implicadas en el proceso de asimilación del carbono sí que
dependen de la luz solar.
fotosíntesis fase oscura
De forma esquematizada, hay que señalar que las plantas absorben el CO2 del aire mediante
los estromas de las hojas. A continuación, dentro del estroma del cloroplasto se reduce el
carbono de forma cíclica, proceso conocido como el Ciclo de Calvin. Para producir estas
reacciones, las pantas obtienen los productos de la fase luminosa, ATP y NADPH.
La fase oscura se divide en dos: la fijación del carbono y el Ciclo de Calvin.

2. Fijación del carbono

Esta es la primera etapa de la fase oscura, momento en que se fija el carbono. En esta etapa,
el carbono que proviene del CO2 de la atmósfera se fija dentro de un carbohidrato. Para ello
existen tres variaciones: Fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y CAM. A
continuación, analizamos cada una de ellas.
-Fijación de carbono C3: se fija el CO2 directamente en el Ciclo de Calvin sin fijaciones previas.
La explicación científica explica que la enzima RuBiCO cataliza la reacción entre la ribulosa-1,
5-bifosfato con el CO2, de este modo se crea una molécula de seis carbonos que se separa en
dos moléculas de fosfoglicerato con tres átomos de carbono.

-Fijación de carbono C4: Antes de ingresar el CO2 en el Ciclo de Calvin, reacciona con el
fosfoenolpiruvato y produce oxalacetato, que posteriormente se convertirá en malato, una
molécula de 4 carbonos. A continuación, el malato se transporta a las células y se descarboxila
para producir el CO2 que se requiere en el Ciclo de Calvin.
fotosíntesis oscura
-Fijación de carbono en plantas CAM: En esta ocasión, el proceso es parecido al C4, pero tiene
lugar en las crasuláceas. Las plantas de este tipo cierran sus estomas de día y no pueden
absorber CO2. Por tanto, para realizar la fotosíntesis absorben el CO2 por la noche,
transformándolo en malato y suministrando este durante el día para que la planta puede
realizar el Ciclo de Calvin.