Membrana plasmática Estructura de las Membranas Celulares Es importante tener en consideración que al hablar de membranas no solo se hace referencia a la membrana plasmática, por esa razón se habla de membranas celulares, ya que las células tienen muchas membranas, está plagada de compartimientos membranosos . La membrana plasmática corresponde al límite externo de la célula, establece diferencias entre ambientes interno del citosol y el externo del medio extracelular. La membrana de los organelos, tal como su nombre lo indica, limita a los organelos que sí tienen membranas, ya que, hay que recordar que hay organelos no membranosos. En este caso los membranosos son el Golgi, RER, REL, mitocondrias tienen doble membrana, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, etc. Todas ellas tienen compartimiento membranoso que tienen su propia membrana y mantiene sus características internas particulares Membranas Celulares Membrana Plasmática: Limita a las células y establece diferencias entre ambientes interno del citosol y externo medio extracelular. Membrana de Organelos: Limita a los organelos como RE, Golgi, núcleo, etc. Mantiene sus características internas particulares. Funciones de las membranas • Barrera de Permeabilidad y Límite: Las barreras son un límite y regulan la permeabilidad de sustancia, o sea, regula todo lo que entra y sale de la célula o de algún organelo. • Organización y Localización de Funciones: Gracias a que los distintos organelos están rodeados de una membrana, pueden tener dentro de ellos distintas funciones y proteínas. Tenemos Organelos como los Lisosomas que son tremendamente acido en su interior, lo que facilita sus funciones, como es degradar los componente celulares, proteínas, ácidos nucleicos, etc. Si no existiera esa compartimentalización, el ambiente acido estaría en toda la célula y como consecuencia todo se degradaría. • Procesos de Transporte: Regulan el paso de sustancias y nutrientes de un lado a otro. • Detección de Señales: En las membranas, particularmente en la membrana plasmática están situadas muchos de los receptores que sienten las señales del medio externo. Todas las señales que ve la célula desde afuera son sentidas o censadas por muchas proteínas que están mayoritariamente en la superficie celular, de ahí ellas envían señales hacia el interior de la célula para que ellas respondan y se adapte al medio externo. • Comunicación Intercelular: Mediante uniones que permiten el paso de sustancia entre ellas y estabilización entre células formando los tejido. Características de las membranas: Modelo Se le otorga el nombre de “mosaico fluido” ya que se estructura como un mosaico, se ve una bicapa con muchas cosas dentro de ella y es fluido porque estas cosas se mueven en la membrana, ya que, la membrana no es rígida, es necesario que se adapte y esa fluida para que la membrana pueda cumplir sin problemas sus funciones. • Bicapa lipídica con proteínas inmersas o asociadas. • Es Fluida porque permite movilidad lateral de los lípidos, tienen difusión ilimitada en el plano lateral membrana. • Es Asimétrica porque presenta contenido diferencial de lípidos y proteínas en las distintas caras. Por ejemplo, la membrana plasmática, si la vemos en la cara que da hacia el medio extracelular o intracelular, el patrón del mosaico será distinto porque tiene distintas proteínas pegadas por fuera y por dentro, además las proteínas que atraviesan la membrana tienen formas distintas. Los lípidos que están en una capa u otra de la membrana también son distintos, los que están ubicados en la cara que da hacia el medio extracelular son distintos a lo que están ubicado hacia el intracelular. • Tiene una Permeabilidad selectiva, dependiendo de su composición lipídica y proteica, dejan pasar ciertas cosas. Composición Química de las Membranas Esta composición depende de la membrana de la que se esté hablando… Lípidos (30-80%de la masa total de la membrana) • Fosfolípidos • Glicolípidos • Esteroles Proteínas (20-70% de la masa total de la membrana). Se unen no-covalentemente a la bicapa lipídica • Integrales o extrínsecas (80%) • Periféricas o extrínseca (20%) Hidratos de Carbono Están unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Se encuentran como glicolípidos o lipoproteínas. Glicolípido: Hidrato de Carbono unido a un Lípido. • Polisacáridos • Oligosacáridos Glicoproteínas: Hidrato de Carbono unido a una Proteína. Podemos ver la Bicapa lipídica, sus proteínas inmersas, hay proteínas que traspasan la bicapa, hay otras que solo se pegan por un lado y no por el otro. Tenemos a los lípidos y en naranjo es el Colesterol. Las cadenas en verdes son azucares y ellas siempre se van hacia afuera de la membrana extracelular de la célula, o sea, que se encuentra en el espacio extracelular, ellas pueden estar pegadas a un lípido siendo un Glicolípido o puede estar pegada a un proteína llamada Glicoproteína. LÍPIDOS Es una estructura anfifílica, esto quiere decir que tiene un componente polar con una cabeza hidrofílica y otro componente apolar con colas hidrofóbicas. La organización más estable de los lípidos en el medio acuoso es por medio de Micelas, en donde todas las colas hidrofóbicas quedan hacia dentro y las cabezas polares quedan en contacto con el agua. La otra forma en la que son estables es a través de una Bicapa en que las colas quedan juntas hacia dentro y las cabezas polares quedan en contacto con el agua, esta es la que usan las membranas plasmáticas. Existen 3 tipos de lípidos presentes en las membranas. Fosfolípidos Son los lípidos más abundantes en la membrana. Su estructura general consta de dos cadenas de ácidos grasos, una molécula de glicerol que es un alcohol, un fosfato (por esa razón se llama fosfolípido) y además algún tipo de residuo. En este caso, el residuo que se ve en la imagen es colina, por esa razón se llama Fosfatidilcolina, si fuese serina, el lípido seria Fosfatidilserina y así. El glicerol y el fosfato son polares hidrofílica con carga negativa, en cambio, las dos cadenas de ácidos grasos es el componente apolar hidrofóbico. Tiene un Enlace doble insaturado. Composición: Una Molécula de Glicerol de alcohol + 2 ácidos grasos + Fosfato. Proporción de distintos fosfolípidos varía según el tipo de membrana: Esta distinta composición de lípidos no es al azar, ya que, debe responder a distintas funciones que van a tener estas membranas, será más o menos fluidas de acuerdo con los requerimientos que ellas tengan y dejaran pasar ciertas cosas y otras no. Glicolípidos Son lípidos unidos covalentemente a una molécula de azúcar, son derivados de la Esfingosina. Tiene una estructura general que consta de: una cola de ácido graso unida de manera covalente a una molécula de Esfingosina de alcohol y esta a su vez unida de manera covalente a un azúcar. Se encuentran en mayor abundancia en membranas cerebrales, células nerviosas y en la superficie de los glóbulos rojos donde funcionan como antígenos para dar origen a los grupos sanguíneos (AB0). Son componentes del Glucocálix que es una red de azucares. Ej: Cerebrósidos, Gangliósidos. Composición: Una Molécula de Esfingosina (alcohol) + 1 ácido graso + Azúcar. Esteroles: Puede ser Colesterol en células animales y vegetales o Fitoesterol en células vegetales. Son anillos de estructura rígida con una pequeña cabeza polar de grupo OH y cola de hidratos de carbono apolar hidrofóbico. El colesterol une su cabeza polar junto con la cabeza polar de los fosfolípidos. Las membranas que tienen colesterol son un poco más rígidas, este anillo de colesterol es lo que da rigidez a la membrana. Fluidez de los lípidos en las membranas: Para demostrar que los lípidos en la membrana son fluidos, investigadores marcaron lípidos de la membrana plasmática por fuera con un colorante fluorescente, quedando así toda la membrana son fluorescencia. La gracia de la fluorescencia es que, al apuntarla con un láser en una zona determinada, esta fluorescencia se quema y ese punto se apaga, por lo que este fue el siguiente paso que realizaron los investigadores. Finalmente, después de un rato observaron que en ese punto se volvía a restablecer la fluorescencia. La única forma de que esto ocurra es que los lípidos laterales pudieran difundir en el plano lateral de la membrana pudiendo ver la movilidad lateral de los lípidos en la membrana. Movimientos de lípidos en membranas biológicas Las membranas funcionan correctamente sólo en estado fluido, si están rígidas todos los procesos fundamentales que ocurren aquí, simplemente no se dan. (Procesos de señalización, cambios conformacionales de proteínas, etc). • Difusión lateral: Moverse en el plano de la membrana. • Rotación: Giran sobre su propio eje. • Flexión: Movilidad de las cadenas de ácidos grasos. • Flip-flop: Un lípido de una cara de la membrana salta a la cara opuesta. Rara vez ocurre. Variantes que modifican la fluidez de la membrana • Temperatura: A mayor Tª mayor fluidez, como los aceites. • Longitud de las cadenas de los ácidos grasos de los fosfolípidos: A mayor longitud de estas cadenas habrá una menor fluidez de la membrana. • Insaturaciones con dobles enlaces de las cadenas de los ácidos grasos de los lípidos: A mayor número de ácidos grasos insaturados, mayor fluidez, ya que esto hace que “desordenen un poco la membrana”. • Contenido de Colesterol: A mayor cantidad de colesterol, menor fluidez tendrá la membrana. El colesterol genera rigidez en la membrana, forma puentes de hidrógeno con los fosfolípidos y rigidiza la estructura de la membrana. : Al mirar la superficie de la membrana desde arriba, es posible observar que la superficie de la membrana no es idéntica, el contenido lipídico de la membrana no es homogéneo en una misma célula, sino que esta regionalizada, tiene dominios, unas especies de balsas llamadas “Lipid Rafts” o Balsas Lipídicas que son Microdominios lipídicos que corresponden a zonas de la membrana que son más rígidas que el resto, enriquecidas en Colesterol y Glicoesfingolipidos saturados, por lo tanto, más estables. Sirven para que cohabiten proteínas que pertenecen a una misma ruta de señalización de transducción de señales al albergar a receptores, convergen distintas proteínas de una misma ruta de transducción de señales. Organizan proteínas que van a participar en una misma ruta de señalización. Asimetría de los lípidos en las membranas Lípidos se distribuyen desigualmente entre las dos monocapas de las membranas celulares: Membrana Externa: Glicolípidos. Cadenas de azúcar se sitúan hacia el exterior, donde sirven como puntos de reconocimiento de moléculas de matriz extracelular o anticuerpos. Membrana Interna: Fosfatidilinositol, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina. Participan en transmisión de señales hacia el interior de la célula. PROTEÍNAS Tienen distribución asimétrica en la membrana, pueden ser de 3 tipos: Integrales, Periféricas o Ancladas a lípidos: • Integrales: Son anfipáticas, quiere decir, que en la cara externa de la proteína va a ver una zona que está en contacto con la membrana plasmática y tiene aminoácidos apolares en su exterior, mientras que la otra zona queda en contacto con el medio acuoso o en el agua, teniendo en su exterior aminoácidos polares. Sus regiones hidrofóbicas se insertan en el interior de la membrana. Ejemplo: Proteínas integrales monotípicas, Proteínas de paso único, Proteínas multipaso, Proteínas transmembrana, etc. • Periféricas: Esta proteína NO tienen secuencias hidrofóbicas al exterior de la proteína y por eso no penetran en la membrana. Se unen a la membrana exclusivamente por Fuerzas Electroestáticas o Puentes de Hidrogeno. Están adheridas a la membrana de una manera muy sutil por enlaces más débiles, estas proteínas son fáciles de sacar de la membrana, con un simple detergen son fáciles de sacar al solo encontrarse en la periferia y no anclada fuertemente. Ejemplo: Proteína periférica de membrana. La unión de la proteína con los lípidos son uniones NO covalentes, solamente porque tienen residuos hidrofóbicos hacia el exterior y eso encaja bien con los lípidos que también son hidrofóbicos. • Ancladas a Lípidos: Estas proteínas se unen covalentemente a porciones lipídicas que se insertan en la membrana. Aquí la proteína no tiene una zona hidrofóbica sino que tiene unida covalentemente una cola de lípidos que encaja en la membrana plasmática. Estará unido a la membrana más fuertemente que las proteínas periféricas pero mucho menos que una proteína integral. Las proteínas periféricas son las más fáciles de sacar de la membrana, solo es necesario cambiar un poco la fuerza iónica y se sale de la membrana. Después viene las ancladas a lípidos, que al aplicar un poco de detergente salen. Finalmente, las integrales son las más difíciles de sacar, ya que requieren de detergente y altas temperaturas para que la membrana quede casi desintegrada y quede como aceite para que puedan salir las proteínas que están embebidas en la membrana. Podemos ver que tenemos proteínas ancladas a lípidos por el interior y exterior de la membrana plasmática. Además, podemos ver la asimetría de la membrana, las proteínas son de distintos tamaño y formas teniendo una variedad de componentes diferentes. Movimiento de proteínas de membrana Las Proteínas poseen movilidad en la membrana pero limitada, o sea, se mueven mucho menos que los Lípidos… • Movilidad lateral de las proteínas: En la membrana es muy variable. Una proteína que está anclada a lípidos tiene mayor facilidad para moverse en la superficie de la membrana que una proteína integral que tiene que mover una tremenda estructura a través de la bicapa lipídica. • Difunden mucho más lento que los lípidos. • Mecanismos para restringir la localización y movilidad de las proteína en una región determinada de una célula: 1. Formación de complejos multiproteicos: Es decir, una proteína que interacciona de manera no covalente con otras proteínas de una misma vía de señalización, ya no es una proteína sola, sino que es una tremenda mole de proteínas interaccionado y eso hará que sea mucho más difícil que se mueva. 2. Asociación con proteínas de citoesqueleto o de matriz extracelular: Puede haber proteínas ancladas a proteínas del citoesqueleto que las mantiene ahí. El citoesqueleto esta adentro de la célula como el andamiaje interno o puede anclarse a la matriz extracelular que es equivalente al citoesqueleto pero afuera de la célula, o sea, un andamiaje externo. Estas proteínas estará ancladas, tironeadas y sujetadas por estas estructuras manteniéndola en posición y sin movilidad. 3. Polarización de células por estructuras que impiden el movimiento de proteínas de un sector a otro (uniones estrechas): Uniones celulares, las células epiteliales son la célula polarizadas por excelencia, son células que no tienen toda su membrana plasmática equivalente, sino que esta dividida en zonas muy particulares, normalmente tienen una zona llamada Basolateral que está en contacto con la célula vecina y con la sangre, por otro lado, una zona Apical que posee microvellosidades y que está en contacto con el lumen de las cavidades, por ejemplo, el epitelio intestinal. En la zona en donde la célula se contacta entre si y separa la zona apical de la basolateral, ahí hay uniones célula-célula que son tan rígidas que no permite que una proteína que esta en el polo apical, se vaya difundiendo al polo basolateral. Esta uniendo célula-célula impide que la proteína pase a la otra zona. Funciones de las proteínas de membrana • Enzimas: Catalizan reacciones específicas, los distintos organelos tienen distintas proteínas que van a catalizar los procesos que necesitan funcionar en esos organelos. • Transporte: Canales y transportadores movilizan solutos entre el medio interno y el medio externo de las células. La mayoría de las moléculas no pasan por si mismas a las membranas plasmáticas, todas las que sean un poco polares o sean grandes no van a poder pasar por sí misma la membrana y necesitan ayuda de un transportador o un canal o un poro, todo esto es formado por proteínas. • Receptores: Reconocen señales extracelulares y activan vías de transducción para transmitir el mensaje al interior de las células. Son capaces de sentir una señal desde un lado de la célula y transmitir esa señal hacia el otro lado para que la célula responda. • Adhesión y Migración a una matriz: Para que una célula pueda migrar tiene que ir anclándose y desanclándose de la matriz y eso es a través de proteínas. • Captación y Secreción de sustancias: Mecanismos de Endocitosis y Exocitosis. • Proteínas estructurales: Estas proteínas dan soporte, mantienen la estructura y la forma celular. • Comunicación Intercelular. HIDRATOS DE CARBONO Nunca se encuentran solos en la membrana, siempre están unidos a un lípido siendo un Glicolípido o unida a una proteína siendo una Glicoproteína. Se encuentran hacia el lado extracelular y contribuyen a la asimetría de la membrana. Los grupos de carbohidratos que sobresalen de la superficie celular forman el glicocálix. • Oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos (GLICOLÍPIDOS) o proteínas (GLICOPROTEÍNAS). • Están hacia el lado Extracelular: Contribuyen a la ASIMETRÍA de la membrana. • Grupos Carbohidrato sobresalen de la superficie celular formando el GLICOCALIX. Funciones del glicocálix: • PROTECCIÓN: Protege a la superficie de la célula de agresiones mecánicas o químicas. • INMUNIDAD: Actúa como una “huella dactilar” que permite distinguir lo propio de lo ajeno. Ej: respuesta inmune frente a células cancerosas, por modificación de su glicocálix, rechazo a transplantes o transfusiones. • ADHESIÓN CELULAR: Facilita la interacción entre células vecinas. Mantiene la distancia célula-célula, evitando interacciones proteicas no deseadas. • DETECCIÓN DE SEÑALES EXTERNAS: Actúa como receptor de moléculas que provienen del medio extracelular. • FERTILIZACIÓN: Participa en el reconocimiento entre espermio y óvulo.
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